מדוע דישון גורם להכחדת מינים? ניסוי חדש בבית גוברין מציע פתרון לפרדוקס

כבר מראשית ההיסטוריה ידוע שתוספת דשן מעלה היבול החקלאי. הסיבה לכך היא שגידול הצומח במערכות חקלאיות וטבעיות מוגבל ע”י זמינות מינרלים (בעיקר חנקן, זרחן ואשלגן). החל מאמצע המאה ה-20, השימוש בדשנים עלה משמעותית בעקבות ה”מהפכה הירוקה” שכללה מעבר מדישון מסורתי שמתבסס על הפרשות בע”ח לדשנים סינטטיים. חלק מהדשנים העודפים מגיע למערכות טבעיות ומשנה את הרכב הצומח. תהליך נוסף שגורם לעלייה בריכוז הדשנים במערכות טבעיות הוא שקיעת תרכובת חנקן שמגיעות כתוצר לוואי של תהליכים תעשייתיים הפולטים זיהום חנקני לאטמוספרה. החל מתחילת המאה -20 הולכות ומצטברות עדויות שתוספת דשן גורמת להכחדה של מינים רבים ולהשתלטות מינים מעטים שהופכים לדומיננטיים. לאורך המאה האחרונה אקולוגים רבים עסקו ב”פרדוקס הדישון”, מדוע דווקא כאשר התנאים טובים והיצרנות (קצב גידול הצומח ליחידת שטח) גבוהה עושר המינים פוחת? לאורך השנים הוצעו לשאלה זו תשובות מגוונות, חלק מהן מבוססות על אינטואיציה של אנשי שדה, ואחרות הנשענות על תיאוריות רחבות יותר ו\או מתבססות על מודלים מתמטיים. אחת ההשערות הנפוצות הייתה “השערת אסימטריות האור” שהועלתה לראשונה בראשית שנות השבעים ע”י הבוטנאי הבריטי ניומן. על פי השערה זו, בתנאי דישון נעלם כמעט המחסור במינרלים, על כן התחרות בין הצמחים מתמקדת בעיקר בקליטת אור הדרוש לתהליך הפוטוסינתזה. בניגוד לתחרות בקרקע בה רוב הצמחים קולטים כמויות דומות של משאבים עבור יחידת ביומסה (“סימטריות גודל”), תחרות על אור מאופיינת ב”אסימטריות גודל”, מצב בו צמחים גדולים קולטים כמויות לא פרופורציונליות של אור בעוד צמחים קטנים קולטים מעט מאוד אור (לדוגמא צמח הגדול פי שתיים מהמתחרה שלו יקלוט פי ארבע אור ולכן עבור יחידת מסה יקלוט פי שתיים). תמונה מספר 1: אסימטריות גודל בקליטת האור, בעוד החלק העליון של חופת הצומח מואר, החלק התחתון חשוך. (צילום: ניב דה מלאך) השערת אסימטריות האור מציעה שאסימטריות בקליטת האור תגרום לפער גדול ביכולת התחרותית בין מינים גדולים למינים קטנים. המינים הגדולים ביותר ידחקו את השאר המינים ויגרמו לירידה בעושר המינים. השערות אלטרנטיביות זכו במהלך השנים לתמיכה באמצעות מודלים מתמטיים. לעומת זאת, השערת האור, שזכתה כאמור לפופולריות רבה, נשארה עד כה בגדר אינטואיציה בלבד במשך שנים. במסגרת עבודת הדוקטורט שלי (בהנחיית פרופ’ רונן קדמון ודר’ אלי צעדי) פיתחנו מודל המבוסס על סימולציות מחשב שמדמה תחרות משאבים בין צמחים כאשר קליטת המשאבים נעה בין סימטריה לרמות שונות של אסימטריה1 . המודל תמך בהיפותזה והראה שההנחה של תחרות סימטרית בקרקע ותחרות א-סימטרית על אור היא הנחה הכרחית ומספיקה בכדי לגרום לירידה בעושר המינים תחת רמות גבוהות של דישון. כמובן, לא די במודל מתמטי, יש חשיבות גם לבחון את ההשערה בניסוי. לשם כך הקמנו מערכת ניסוי בגן לאומי בית גוברין אשר בשפלת יהודה הכוללת ניסויי דישון. האתגר העיקרי בניסוי היה לפתח שיטה לכימות רמת האסימטריה בקליטת האור שעד כה לא נמדדה בניסויי שדה. השיטה שפיתחנו התבססה על מדידות אור בגבהים שונים ושיטות סטטיסטיות להערכת כמות האור הנקלטת ע”י צמחים שונים. כמו כן השתמשנו בגישה מקובלת לכימות עוצמת התחרות בה מורידים את המתחרים החזקים (הדגנים) ובודקים את ההשפעה של התערבות זו על הגידול של שאר המינים (עוצמת התחרות מוגדרת בתור היחס בין גודל הצמחים עם תחרות וללא תחרות). תוצאות הניסוי מראות ש: (1) דישון מגדיל את צפיפות הצומח ועקב כך מגדיל את האסימטריה בקליטת האור (ההפרש בין כמות האור הנקלט ע”י הצמחים הגדולים לבין הכמות הנקלטת ע”י המינים הקטנים) (2) העלייה באסימטריה מגדילה את עוצמת התחרות (הפגיעה בגידול המינים הקטנים כתוצאה מנוכחות הדגנים) (3) העלייה בעוצמת התחרות גורמת להכחדה של מינים קטנים ולכן לירידה בעושר המינים. ניתוח סטטיסטי מראה שתחרות על אור היא הגורם הראשי מאחורי הירידה בעושר המינים תחת תוספת דישון בעוד שתחרות בקרקע (כנראה קשורה למים) היא גורם שולי יחסית. הניסוי מהווה את התמיכה הניסויית הראשונה להיפותזת אסימטריות האור והתפרסם בעיתון Ecology Letters 2 . תמונה מספר 2: מערכת הניסוי בגן לאומי בבית גוברין (צילום: אייל בן חור) להבנת מנגנוני התחרות באזורים בעלי זמינות משאבים שונה (כתוצאה מעומק קרקע שונה, ו/או זמינות שונה של מינרלים ומים) יש חשיבות יישומית ולא רק תיאורטית בפרט בתחום שמירת הטבע. במחקר נוסף בבית גוברין (שאותו הובילה הילה סגרה)3 מצאנו שרעיית בקר מגדילה את עושר המינים בבית גידול פורה (עמק בו הקרקע עמוקה ופורייה). אנו משערים שהסיבה לכך היא שאכילת הצמחים הגדולים על ידי הבקר, מעלה את זמינות האור עבור המינים הקטנים. בכך היא מונעת הכחדה שלהם. לעומת זאת, מצאנו שרעייה אינה משפיעה על עושר המינים בבית גידול פחות פורה (מדרון בו הקרקע רדודה). בבית גידול זה, עוצמת ההכחדה התחרותית היא קטנה מראש, כי המינים הגדולים ממילא לא מצליחים לממש את פוטנציאל הגידול שלהם. כמובן שישנם גורמים רבים אחרים הקובעים את הרכב הצומח ועושר המינים מלבד התחרות. בכדי לחקור את מגוון המנגנונים השונים הוקמה בבית גוברין תחנת מחקר ארוכת טווח (בתמיכת רשות הטבע והגנים). נושא מרכזי במחקר הוא המגוון הביולוגי שיש לו חשיבות הן למטרות תיירות (למשל “דרום אדום”) והן לשם שימור של אבות בר של גידולים חקלאיים. [1] DeMalach, N., Zaady, E., Weiner, J. & Kadmon, R. Size asymmetry of resource competition and the structure of plant communities. Journal of Ecology 104, 899-910, doi:10.1111/1365-2745.12557 (2016) http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2745.12557/abstract [2] DeMalach, N., Zaady, E. & Kadmon, R. Light asymmetry explains the effect of nutrient enrichment on grassland diversity. Ecology Letters, in press, doi:10.1111/ele.12706 (2016) http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ele.12706/abstract [3] Segre, H., DeMalach, N., Henkin, Z. & Kadmon, R. Quantifying Competitive Exclusion and Competitive Release in Ecological Communities: A Conceptual Framework and a Case Study. PloS one 11, e0160798 (2016). http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0160798